ヒラコテリウム

地震信号の検出

信号源の強度と送信中の減衰は、受信機の受容体の感度と深さ、刺激の周波数と強度に対する受容体が刺激される閾値とともに地震通信信号の活性空間を定義する。 これらの信号の検出は、受信者の期待、動機、感度、意思決定能力、およびその場の条件、例えば、環境バックグランドノイズレベルや信号軌道に依存する。

地震信号を検出する経路は、骨伝導音響検出または体性感覚受容による少なくとも2つの経路がある。 骨伝導性地震探査を採用する哺乳類は、骨格が肥大化し、特に槌骨が肥大化し、慣性による頭蓋骨に対する中耳骨の独立振動を容易にする。 このことは、ゾウや盲目のモグラなどにも当てはまるが、特にキツネザル科の動物では、体の大きさに対して最も大きな槌骨を有していることが明らかである。 さらに、最近の分子データの結果、Proboscidia（ゾウ）とゴールデンモグラは、Sirenia（マナティーとジュゴン）、Hyracoidea（ハイラックス）、Tubulidentata（ツチノコ）、Tenrecomorpha（テンレックとオッター・トガリネズミ）を含む同じクレード-Afrotheria-に属することが判明しています。

ゾウの場合、振動は地面から足、脚、肩を通って中耳腔に伝わり、いくつかの海洋哺乳類や小型げっ歯類の場合は、頭蓋骨をまっすぐに通過します。 小型の陸生哺乳類における地震信号のもう一つの経路は、基質から頭蓋骨に直接到達するものである。 例えば、キタテハモグラEremitalpaは頭を砂の中に入れる行動（前進を止めて頭を砂の中に入れる）、盲目モグラNannospalaxは頭を巣穴の壁につける行動により、この経路が容易になり、いずれも基盤-頭蓋骨結合を向上させるようである。

中耳の耳小骨の振動は、肥大した耳小骨の慣性と耳小骨の重心が回転軸からずれるために頭蓋骨の動きに遅れ、結果として内耳が刺激される。 これはEremitalpaやおそらくNannospalaxのケースと思われる。 ケープ・ゴールデン・モグラ（Chrysochloris asiatica）では、中耳骨格の回転軸が周波数に依存している証拠がある。 さらに、低周波の地震刺激では切頭短突起を中心に（槌骨の長軸にほぼ垂直に）耳小骨が回転するが、高周波の空気音では槌骨の長軸を中心に回転させる。 音響モダリティによって回転軸が変化する中耳は、高周波の空気伝搬音に対する感度を損なうことなく、地震に対する感度を高めることができるかもしれません。

拡大した耳の骨に加えて、ゾウの足のパッド内の高密度脂肪は骨伝導経路を促進すると考えられ、いくつかの海洋哺乳類、特にイルカのメロンで見られる「音響脂肪」と類似しています。 この構造は、音響通信信号を受信するための音響導波路として機能する（「顎の聴覚」）。 類似の構造である下顎骨脂肪体は、盲目のモグラの骨伝導による振動信号の検出に使用されることがある。 下顎骨脂肪体は、振動する巣穴からの音響エネルギーをより効率的に骨に結合し、インピーダンスマッチング機構として機能することにより、受信のために、音響強度を2倍に増加させることができる。 同様に、ゾウの足のパッドは、より効率的な地震信号の検出のために、空気と地面の界面にわたってインピーダンス整合機能を果たす可能性がある。

マナティーの軟骨と脂肪で満たされた顎裂孔、頭蓋骨の通気性の洞と脂肪の沈殿は、音をマナティーの耳に結合する際に同様の役割を果たすと考えられている。

ゾウの足の爪のすぐ上の円周は、体重をかけると10%も増加します。 このことは、ゾウが地震を感知している間、前足で前傾姿勢になり、前肢のユニークな勾玉構造によって足を直接耳に向け、足から耳への振動の伝達を効率的に行うように見える理由を説明していると思われます。

無尾両生類の内耳には、空気中の刺激に敏感な聴覚器官があり、低・中周波に敏感な両生類乳頭（AP）と高周波に敏感な脳底乳頭（Basal papilla）の2つがあります。 また、仙骨は低レベルの振動刺激と高レベルの空気音に反応する。 L. albilabris の第 8 神経の単一線維を制御された地震刺激に応答して記録したところ、脊椎動物の中で最も大きな振動感度があることがわかった。 AP線維は、ピーク加速度0.002cm s-2の130Hzの振動に対して明確な位相ロッキングを示した。 一方、発火率の上昇を閾値の基準とした場合、北ヒョウガエル（Rana pipiens pipiens）と白唇ガエル（L. albilabris）のAP閾値は0.01 cm s-2に達した。

地震によるコミュニケーションは、爬虫類では明確に知られていないが、カメレオンはおそらく植生による振動で種間または種内のシグナル伝達行動の形態を持つだろう。 また、ワニ類は高振幅・低周波の発声の前に胸部振動を発生させ、地表に水のシャワーを浴びせるため、地表を介した信号伝達のさらなる調査の候補になりそうである。 また、ワニの体内、特に鼻の周辺にある高密度な圧力受容器は水面振動に敏感であり、獲物の検出に重要であると考えられている。 また、これらの受容体は、同種の動物が発する振動の検出も容易にしている可能性がある。 ヘビは体表から空気中の振動と基板上の振動の両方を感知することが知られており、空気中の刺激と基板上の刺激の両方に行動的に反応することができる。

半潜水性ヘビの1種であるサハラ砂漠のヘビ（Cerastes cerastes）は、獲物を検知するために基板上の振動を利用しています。 このヘビは、サハラ砂漠の緩い砂の中に完全に沈んだ状態から獲物を襲うことがよくあります。 実験室では、嗅覚器や鋤鼻器官が麻痺していても、正確に攻撃することができる。 目を塞ぐと攻撃精度は多少落ちるが、生きたネズミの獲物を捕らえることができる。 化学的感度がなく、温度も無関係な標的でも、かなりの精度で攻撃できることから、振動感度の重要性を示す状況証拠となる。 サンドヴァイパーは、その曲がりくねったバウプランが化石生活に適しており、他のヘビ種も獲物の位置や、おそらくコミュニケーションに振動の手がかりを利用していることが予想される。

陸生種が骨伝導に加えて、あるいは骨伝導の代わりに用いるかもしれない地震検知の第2の経路は、体性感覚受容である。 哺乳類で最大の皮膚機械受容器（直径0.5mm）である広頚筋（圧力受容器）は深い位置にあり、マイスナー体（触覚受容器）は表層にあり小さい（直径40～60μm）です。 ヒトの広頚筋は65～400Hzの周波数帯で反応し、約250Hzで感度がピークとなるのに対し、マイズナー小体は10～65Hzで最高の感度を示す。

多くの小型および大型哺乳動物は、体性感覚受容を介して地震の合図を検出する機能を備えている。 その一例がホシバナモグラ（Condylura cristata）で、精巧な鼻の周囲には、何千もの機械受容性のアイマー器官があり、「触覚の目」のように機能する22個の肉質で動く付属肢で覆われています。 猫の前足や膝に見られるペーシニアン小体、カンガルーの脚にあるラメラ小体、鳥の脚にある振動に敏感なハーブスト小体などは、いずれも獲物の発見や捕食者の回避を容易にすると考えられている。 また、アジアゾウの体幹の先端付近には、パシニアン小体、マイスナー小体の両方が見られ、霊長類の唇と同じような感度を有している

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