Pupilform knyttet til dyrs plads i det økologiske net

En analyse af 214 arter af landdyr viser, at et dyrs økologiske niche er en stærk forudsigelse af pupilernes form. Arter med pupiller, der er lodrette slidser, er mere tilbøjelige til at være rovdyr i baghold, der er aktive både dag og nat. Derimod er der stor sandsynlighed for, at dyr med horisontalt forlængede pupiller er planteædende byttedyr med øjne på siderne af hovedet. Cirkulære pupiller blev knyttet til “aktive fouragere”, dvs. dyr, der jager deres bytte.

Undersøgelsen, der ledes af synsforsker Martin Banks, professor i optometri på UC Berkeley, i samarbejde med Durham University i Det Forenede Kongerige, præsenterer en ny hypotese om, hvorfor pupiller er formet og orienteret på den måde, de er. Resultaterne blev i dag offentliggjort i tidsskriftet Science Advances.

Denne aktuelle forskning bygger på det fundament, der blev lagt af den afdøde Gordon Walls, en professor i optometri fra UC Berkeley, som i 1942 udgav The Vertebrate Eye and Its Adaptive Radiation. Den klassiske tekst om øjenfysiologi fremlagde den generelt accepterede teori om, at spalteformede pupiller giver mulighed for en anden muskulatur og et større spænd i mængden af lys, der trænger ind i øjet.

For eksempel gennemgår de lodrette spalter hos tamkatte og gekkoer en 135- og 300-foldig ændring i areal mellem indsnævrede og udvidede tilstande, mens menneskers cirkulære pupiller kun gennemgår en 15-foldig ændring.

Hvorfor ikke diagonale slidser?

“For arter, der er aktive både dag og nat, som f.eks. huskatte, giver slidsede pupiller det dynamiske område, der er nødvendigt for at hjælpe dem med at se i svagt lys, uden at de bliver blændet af middagssolen”, siger Banks. “Denne hypotese forklarer imidlertid ikke, hvorfor slidserne er enten lodrette eller vandrette. Hvorfor ser vi ikke diagonale spalter? Denne undersøgelse er det første forsøg på at forklare, hvorfor orienteringen har betydning.”

Skæbende byttedyr har horisontalt forlængede pupiller, der udvider deres synsfelt. Deres øjne roterer, så pupillerne forbliver på linje med jorden, uanset om hovedet er oprejst eller nedadrettet. (Foto af Martin Banks, UC Berkeley)

For at forklare, hvorfor horisontalt forlængede pupiller med få undtagelser svarer til græssende byttedyr som får, hjorte og heste, brugte forskerne computermodeller til at undersøge virkningerne af forskellige pupilformer.

De fandt ud af, at de horisontale pupiller udvidede det effektive synsfelt. Når pupillerne er strakt vandret, er de på linje med jorden og får mere lys ind foran, bagved og fra siderne. Orienteringen hjælper også med at begrænse mængden af blændende lys fra solen ovenover, så dyret kan se jorden bedre, sagde forskerne.

“Det første vigtige visuelle krav for disse dyr er at opdage rovdyr, der nærmer sig, hvilket normalt kommer fra jorden, så de har brug for at se panoramisk på jorden med minimale blinde vinkler,” sagde Banks. “Det andet afgørende krav er, at når de først opdager et rovdyr, skal de kunne se, hvor de løber hen. De skal se godt nok ud af øjenkrogen til at løbe hurtigt og hoppe over ting.”

Men hvad sker der med denne orientering, når dyret sænker hovedet for at græsse? Hvis pupillen følger hovedets hældning, bliver den mere lodret, og teorien falder til jorden.

“For at undersøge dette tilbragte jeg flere timer i Oakland Zoo, ofte omgivet af skolebørn på udflugt, for at observere de forskellige dyr”, siger Banks. “Det var helt sikkert, at når geder, antiloper og andre græssende byttedyr lagde hovedet ned for at spise, roterede deres øjne for at opretholde pupillernes vandrette linje med jorden.”

På den anden side af Atlanten fandt medforfatteren til undersøgelsen, Gordon Love, professor i fysik ved Durham University, det samme mønster, da han observerede får og heste på nærliggende gårde. Græssende dyrs øjne kan rotere 50 grader eller mere i hvert øje, et område, der er 10 gange større end menneskers øjne, siger forskerne.

Hvordan bagholdsrovdyr fokuserer, når de fanger byttet

Vertikale pupiller er meget sandsynligt forbundet med bagholdsrovdyr, der er aktive dag og nat. ()

For bagholdsrovdyr med pupiller med lodret spalte bemærkede forfatterne vigtigheden af præcist at kunne måle den afstand, som dyrene skulle bruge for at kaste sig over deres bytte. Forskerne identificerede tre indicier, der generelt bruges til at vurdere afstanden: stereopsis, eller binokulær disparitet; bevægelsesparallakse, hvor tættere objekter bevæger sig længere og hurtigere over vores synsfelt; og sløring, hvor objekter i forskellige afstande er ude af fokus.

Forskerne udelukkede bevægelsesparallakse som en faktor, da det ville kræve en hovedbevægelse, som kunne afsløre rovdyrets position, hvis man brugte dette indicie. De resterende to signaler, binokulær disparitet og sløring, fungerer sammen med vertikalt forlængede pupiller og forreste øjne, sagde forskerne.

Det binokulære syn fungerer bedre til at bedømme forskelle, når konturer er vertikale og objekter er på afstand, mens sløring kommer i spil for horisontale konturer og mål i nærfeltet. Lodrette spaltede pupiller maksimerer begge signaler, sagde forskerne.

Vertikale pupiller er dog ikke lige fordelt blandt rovdyr i baghold.

“En overraskende ting, vi bemærkede fra denne undersøgelse, er, at de spaltede pupiller var forbundet med rovdyr, der var tæt på jorden,” sagde William Sprague, en postdoktoral forsker i Banks’ laboratorium. “Så huskatte har lodrette slidser, men større katte, som tigre og løver, har ikke. Deres pupiller er runde, ligesom hos mennesker og hunde.”

Af de 65 frontaløjede, bagholdsrovdyr i denne undersøgelse havde 44 lodrette pupiller, og 36 af dem havde en skulderhøjde på under 42 centimeter (16,5 tommer). Lodrette pupiller ser ud til at maksimere små dyrs evne til at vurdere afstanden til byttet.

Forfatterne forklarede dette ved at beregne, at signaler om dybdeskarphed baseret på sløring er mere effektive til at vurdere afstanden for små dyr end for høje dyr.

“Vi lærer hele tiden, hvor bemærkelsesværdige øjet og synet er,” sagde Love. “Dette arbejde er endnu en brik i puslespillet for at forstå, hvordan øjnene fungerer.”

Forfatterne bemærkede, at denne forskning fokuserede på terrestriske arter. De forventer at undersøge sammenhænge mellem vand-, luft- og træliv på øjenposition og pupilform i fremtidige undersøgelser.

Andre medforfattere til denne undersøgelse er Jürgen Schmoll og Jared Parnell ved Durham University.

The National Institutes of Health og Engineering and Physical Sciences Research Council hjalp med at støtte denne forskning.